Especies de flora y fauna amenazadas en los paramos de Colombia (página 2)

Enviado por Sergio Ándres Patiño Herrera

Partes: 1, 2

En esta región se distribuyen varias especies
amenazadas, de las cuales las más conspicuas son, entre
otras, el Cóndor Andino (Vultur gryphus), la
danta o tapir de montaña (Tapirus pinchaque), el
oso de anteojos (Tremarctos ornatus), los venados
(Pudu mephistophiles, Mazama rufina, M americana y Odocoileus
virginianus), la boruga de páramo (Agouti
taczanowskii), la guagua (Dinomys branickii) y el
tigrillo (Leopardus tigrinus) (Muñoz et
al. 2000).

UN ECOSISTEMA
AMENAZADO

Los páramos son considerados como uno de los biomas
estratégicos y a la vez, uno de los más vulnerables
del norte de Sudamérica y el Neotrópico, lo que les
ha valido la denominación de Hotspot, en la cual
se contraponen altos grados de biodiversidad
y endemismo con factores críticos de amenaza (Andrade y
Álvarez 2000). Esto puede explicarse ya que en
Sudamérica el páramo forma parte de la
región Andina, la cadena montañosa más
extensa del mundo y, a la vez, uno de los ecosistemas
con mayor afectación antrópica del continente. A
pesar de su topografía abrupta, las condiciones
climáticas de las cordilleras han resultado bastante
favorables para el establecimiento de la mayor cantidad de la
población humana, lo que ha provocado la
disminución progresiva de escenarios naturales por la
adecuación de tierras para sistemas
agropecuarios y por la expansión de las ciudades. La
deforestación, el ascenso del límite
de la agricultura,
el pastoreo y las quemas son los problemas
más graves que enfrentan los ecosistemas de alta
montaña en Colombia
(Castaño-Uribe 2002). Actividades como la cacería
han contribuido a la disminución de poblaciones de
animales
grandes como dantas, osos, cóndores y venados, mientras
prácticas locales como el turismo mal dirigido, la
minería,
los cultivos ilícitos (Van der Hammen 1995,
Castaño-Uribe et al. 2002, Verweij et
al. 2003) y las fumigaciones con glifosato (Rueda-Almonacid
et al. 2003), también contribuyen a la
degradación del ecosistema. A
escala global el
cambio
climático es la principal amenaza.

Si bien es cierto que buena parte de la responsabilidad de la precaria situación de
los páramos recae sobre el Estado, que
posee un sistema de
gestión
debilitado y fragmentado, factores administrativos y culturales
también influyen en su deterioro (e.g. Machado 1995).
Más preocupante aún es el hecho de que, pese a la
gran riqueza y diversidad de especies, así como al elevado
grado de endemismo que albergan los ecosistemas andinos, los
esfuerzos de investigación y conservación en el
norte de Sudamérica se hallan concentrados en la
región amazónica, la cual podría
considerarse menos amenazada, dada la extensión de sus
selvas, su compleja estratificación vertical y su
consecuente relativa inaccesibilidad, además de las
crecientes presiones de las organizaciones
internacionales interesadas en la protección de este
santuario de selva húmeda tropical, tanto por su valor
biológico y económico, como por el oxígeno
que provee al mundo. A diferencia de las selvas húmedas,
los páramos pueden ser adaptados fácilmente para el
cultivo y la ganadería
con sólo la quema de predios en los que el fuego se
esparce fácilmente por acción
de los fuertes vientos y la necromasa aérea seca que se
encuentra formando parte del follaje de frailejones y pajonales
(Calamagrostis spp), así como por las ceras que
la vegetación produce para impedir la
desecación en condiciones con poca nubosidad y alta
radiación.

Por otra parte, si bien el área total que ocupan los
páramos en el Neotrópico (aproximadamente 35000 km2
según Hofstede 2004), es muy inferior al área de
las selvas amazónicas, gracias a la diversidad y a los
servicios
ambientales aportados, actualmente se reconoce la
condición de los páramos como ecosistemas
estratégicos. Así por ejemplo, la mayoría de
los ríos en el país tienen sus cabeceras en ellos,
por lo que aportan gran parte del agua para
consumo humano
y en ocasiones son fundamentales en la generación de
energía.

Actividades agropecuarias: El páramo ha sido objeto de
ocupación humana desde tiempos ancestrales. Si bien la
ocupación antes de la colonia fue relativamente escasa y
por lo tanto ecológicamente más estable, con la
colonización española se introdujeron sistemas
nuevos de apropiación de la tierra,
desplazamiento de poblaciones a mayores altitudes e introducción de nuevas especies animales
como caballos y ganado vacuno y ovino que ocasionaron una
pérdida gradual de las formas tradicionales de
subsistencia. En la actualidad, el mayor impacto sobre los
páramos andinos y africanos es generado por la
agricultura, la ganadería y las quemas asociadas a
éstas (Van der Hammen 1998, Castaño-Uribe 2002,
Castaño-Uribe et al. 2002, Ministerio del
Medio Ambiente
2001, Verweij et al. 2003) cuya acción continuada
genera la pérdida gradual de formaciones arbustivas y
frailejonales, la pérdida de la capacidad de almacenamiento e
infiltración de agua en los suelos así
como la contaminación del agua
(Castaño-Uribe et al. 2002).

En Colombia, tanto los páramos como los bosques alto
andinos están fuertemente intervenidos por actividades
humanas y, en ocasiones, han sido reemplazados por plantaciones
forestales o por sistemas agropecuarios a diferente escala. Con
excepción de algunos páramos de la Cordillera
Occidental, entre ellos Tatamá, Frontino y El Duende, que
se han conservado principalmente gracias a su difícil
acceso, todos los páramos colombianos han sufrido
algún tipo de intervención antrópica,
especialmente por el aumento de los cultivos de papa (Solanum
tuberosum) (Rueda-Almonacid et al. 2003). Estos
cultivos, al igual que las plantaciones de pino (Pinus
spp) y el pastoreo extensivo de ganado ovino, bovino y
caprino, se encuentran entre los principales usos dados a la
tierra en el
páramo. En el caso concreto del
Parque Nacional Natural Los Nevados, el sistema predominante
entre 3400-3700 m es el monocultivo de papa en rotación
con ganadería con pastos sembrados, mientras por encima de
este límite se presenta únicamente pastoreo
extensivo y quemas (Verweij 1993, Verweij et al. 2003).
Debe decirse también que la frontera
agrícola tiende a desplazarse cada vez más hacia el
páramo propiamente dicho principalmente por el desarrollo de
cultivos más resistentes a las heladas y por el cambio
climático global (Van der Hammen 1998).

La ganadería y la agricultura extensiva desarrollada en
estos ecosistemas producen, entre otras alteraciones, la
desaparición de la cobertura vegetal natural, la
introducción de especies foráneas, el drenaje de
las turberas, la
contaminación del agua y el suelo con
agroquímicos, la pérdida de la cubierta
edáfica por acción de maquinaria (i.e. tractores),
el fraccionamiento de las macoyas, la formación de suelos
desnudos y la disminución de la capacidad de
retención de agua de los mismos (Van der Hammen 1998,
Rueda-Almonacid et al. 2003). Cuando estas actividades
llevan a la destrucción de la vegetación paramuna y
a su reemplazo por pastos exóticos, se produce un
fenómeno conocido como praderización
(Castaño-Uribe et al. 2002). El pisoteo por
el ganado altera los procesos
hídricos por compactación del suelo,
destrucción y selección
de la vegetación y establecimiento de plantas
exóticas como musgos y ciperáceas (Vargas et
al. 2002). Por otra parte, tanto la ganadería y la
agricultura, como las quemas asociadas a estas actividades,
pueden estar disminuyendo la disponibilidad de recursos para
herbívoros (dantas y venados),
nectarívoros-polinívoros (murciélagos,
colibríes, mariposas e himenópteros, entre otros)
así como los refugios para los anfibios y las madrigueras
de mamíferos pequeños como roedores,
musarañas (Cryptotis spp) y conejos
(Sylvilagus brasiliensis). La pérdida de la
vegetación en la que se refugian los anfibios constituye
una amenaza, al exponerlos a la radiación solar directa y
a los vientos, que pueden causar la desecación de la
piel.

Si bien los estudios que documentan los efectos de las quemas
y el pastoreo sobre la vegetación paramuna son escasos,
estos han demostrado que la recuperación del páramo
es un proceso
bastante lento ya que se altera significativamente la estructura y
composición de las comunidades (Cárdenas et
al. 2002, Jaimes y Sarmiento 2002, Morales y Sarmiento 2002,
Verweij et al. 2003).

Turismo: El turismo ecológico se promueve actualmente
como parte de las estrategias para
conservar la diversidad biológica del planeta en muchas
regiones del mundo y puede llegar a ser una valiosa fuente de
ingresos para
diversas regiones y países. Sin embargo, este servicio
ambiental de los ecosistemas naturales también puede
ocasionar su deterioro progresivo, siendo así que esta
actividad ha sido reconocida por la WWF (2001) como una amenaza
en los Andes. Aunque continúa promoviéndose como
una alternativa de desarrollo de las regiones de alta
montaña, el turismo ha afectado también a los
ecosistemas paramunos (Rangel-Ch 2000ª) y actualmente se
debate si
contribuye a la conservación del páramo y beneficia
a sus habitantes o si los beneficios de tal actividad son
usufructuados por la ciudad. Por ello se ha propuesto involucrar
a los habitantes de la región en la prestación de
servicios de guianza, alojamiento, alimentación y
transporte
(Hosftede 2004). Aunque el beneficio económico directo de
estas actividades es obvio para la población campesina
residente, también implica una serie de consecuencias para
el ecosistema en el cual se desarrolla debido a los incrementos
en la cantidad de desechos, el aumento del ruido en el
área -por la construcción de carreteras y el aumento de
flujo vehicular-, así como por el aumento de la contaminación
atmosférica local.

El aumento de las actividades humanas esencialmente aumenta la
demanda de
bienes y
servicios, lo que a su vez afecta, dependiendo de la intensidad,
el ecosistema en el cual se desarrolla la actividad
turística. Mientras más recursos sean usados, una
mayor cantidad de desperdicios deberá ser asimilada por el
ecosistema, lo cual puede generar un serio problema en regiones
del páramo donde las tasas de descomposición
microbiana son particularmente bajas. Es conveniente considerar
que el mayor ingreso de turistas implica a su vez una mayor
demanda de recursos alimenticios, para los cuales la oferta, que
antes era suficiente para abastecer a la población
residente de campesinos, ahora debe incrementarse para el
sostenimiento de la nueva población de turistas, lo que a
su vez se expresa fundamentalmente en un aumento de los cultivos
y la ganadería, cuyas consecuencias han sido ampliamente
estudiadas en otros ecosistemas (e.g. Verweij et al.
2003) y de las cuales la destrucción total o parcial del
hábitat
así como su homogenización, son las más
evidentes. De esta manera, la mala planeación
basada en un enfoque netamente económico sumada a las
limitaciones logísticas de las áreas protegidas en
Latinoamérica para desarrollar programas masivos
de ecoturismo,
pueden traer consigo problemas de carácter ambiental que terminan por agotar
el "recurso" turístico explotado, lo cual implica la
desestabilización de la economía de la región y
pérdidas de diversidad biológica o
degradación y destrucción del paisaje, así
como la afectación de las actividades de subsistencia de
las comunidades locales y de la diversidad cultural,
principalmente cuando se importan tecnologías y valores ajenos
a las comunidades en los que se desarrollan los programas(Martin
1988, Adler y Morales 1999, Márquez et al. 1999,
Pia et al. 2003). La destrucción del
páramo no es sólo la destrucción de un
paisaje o la destrucción de un relicto del ecoturismo de
alta montaña, su pérdida pone en riesgo historias
evolutivas y geológicas únicas que no se
repetirán nunca en la historia del planeta. Por lo
tanto, los programas turísticos deben ser evaluados en su
dimensión política,
económica, social y ambiental, para prever y mitigar sus
efectos y así permitir el disfrute de los espacios
protegidos de una manera sustentable. Para ello, deben realizarse
monitoreos constantes de las condiciones y los impactos
ambientales generados por el incremento del flujo de personas a
áreas determinadas y deben delimitarse exactamente las
áreas restringidas a los turistas dada su fragilidad o
importancia ecológica o el precario conocimiento
que se tiene de muchas de ellas. Se ha alertado acerca de
la sensibilidad a la perturbación de algunos ecosistemas
paramunos, cuya conservación podría ser definitiva
para determinadas especies que los habitan (e.g. Botero).Cambio
Climático Global: La amenaza extrínseca más
grave para los ecosistemas de alta montaña es el cambio
climático. Si bien se discute actualmente cuáles
pueden ser sus causas (antrópicas o naturales), los
efectos de este fenómeno son evidentes y cada vez cobran
mayores proporciones en todo el planeta. En Colombia, en el
transcurso del siglo XX, desaparecieron -tanto por
fenómenos atmosféricos como por actividad
volcánica- 8 pequeños glaciares: Puracé
(1940), Galeras y Sotará (1948), Chiles (1950), Pan de
Azúcar
y El Cisne (1960) y Cumbal en 1985 (IDEAM 1998, Flórez
2000). De los seis glaciares o nevados restantes del país,
la Sierra Nevada del Cocuy, seguida de la Sierra Nevada de Santa
Marta, son los nevados que han sufrido una mayor
deglaciación y, de continuar las tasas actuales de
incremento en la temperatura
del planeta, los nevados del Ruiz y Tolima serían los
más próximos a desaparecer (IDEAM 1998). Los
glaciares podrían retornar con el tiempo, dada
una eventual recuperación de las condiciones
climáticas del planeta, pero probablemente nunca
más podrían ser recuperadas las especies perdidas
por la destrucción del ecosistema como tal.

Los efectos del calentamiento
global podrían ser múltiples. Aunque las
amenazas de este proceso se ciernen sobre los ecosistemas
montañosos de todo el mundo, el desconocimiento de los
mecanismos asociados con la morfología
de los bosques de niebla hace difícil predecir los
impactos concretos que el cambio climático tendrá
sobre estos ecosistemas alrededor del planeta (IDEAM 1998). En
cuanto al páramo propiamente dicho, si bien el evento
actual más evidente es la pérdida de los glaciares
de las zonas más altas, sus repercusiones pueden ser
marcadas en todos los niveles tróficos. Se cree por
ejemplo, que sumado a otros factores, el cambio climático
global puede ser el responsable de las dramáticas
disminuciones de anfibios en varios países de
Latinoamérica (Foster 2001). En términos
generales, se prevé que el esperado aumento de 3oC de la
temperatura en el planeta tendrá efectos drásticos
sobre la distribución y la diversidad de los seres
vivos, restringiendo los hábitats fríos y
húmedos a elevaciones aún mayores, lo que
causará que se reduzcan en área y que las especies
sean amenazadas con la extinción (Young et al.
2001). Así, el calentamiento global puede producir
"migraciones" altitudinales de las franjas paramunas. El
superpáramo ocupará el espacio dejado por las
nieves perpetuas y el páramo colonizará el espacio
dejado por el superpáramo en su parte baja, mientras
presumiblemente el bosque alto andino invadirá la parte
inferior del páramo o zona de ecotonía, ampliando
su límite superior y probablemente perdiendo espacio en su
límite inferior (Flórez 2000). El resultado de
tales migraciones ocasiona, en cualquier caso, una
disminución del área total ocupada por cada una de
las franjas, que se explica por la forma cónica de las
montañas, con su ápice o cima mucho menos amplia
que su base. Este calentamiento, previsto para una
duplicación de CO2 atmosférico en 50 años
(Castaño-Uribe 2002), podría acentuarse en
Sudamérica por variaciones en la cobertura vegetal en la
Amazonia (Pabón 1995).

FAUNA

De acuerdo con el Ministerio del Medio Ambiente
(2001), las altas montañas de las cordilleras y macizos
aislados son bastante vulnerables al desequilibrio
ecológico provocado por factores antrópicos y
naturales, por lo cual es indispensable contar con información específica sobre la
ecología,
el estado de
conservación o degradación de los ecosistemas, el
potencial de recursos
naturales presentes, las actividades socioeconómicas
que allí se realizan y el impacto que ocasionan,
así como su vulnerabilidad al cambio climático. Si
bien los inventarios de
fauna en el
páramo están lejos de ser completos, es necesario
iniciar investigaciones
ecológicas, de comportamiento
y distribución de las especies ya registradas para las
regiones inventariadas en Sudamérica.

Existe, en general, una marcada tendencia en el país a
considerar como una prioridad los estudios que involucran
inventarios, censos y caracterizaciones, mientras continúa
siendo relegado a un papel secundario el estudio de las
relaciones ecológicas entre los grupos mejor
conocidos taxonómicamente en el país, entre ellos
las aves y los
mamíferos y algunos grupos de insectos, entre éstos
los cucarrones o escarabajos (Coleóptera) y las mariposas
(Lepidóptera).

Especies endémicas de páramo.

El alto grado de endemismo de especies de plantas, aves y
anfibios, es una de las principales características de la
biota general del páramo, lo que hace de este ecosistema
uno de los más frágiles e importantes en cuanto a
ecología, evolución y conservación (Ojeda et
al. 2001). En este contexto, las islas de super páramo,
que se encuentran por encima de 4000-4200 m, son más
escasas y mucho más pequeñas que el total de las
islas de páramo y se encuentran además muy
separadas entre sí por lo que muestran un endemismo
elevado (Van der Hammen 1998).

En este sentido, todas las especies de mamíferos
endémicas registradas para los paramos colombianos
están referidas al grupo de los
ratones (Akodon bogotensis, Rhipidomys caucensis, Thomasomys
bombycinus T. monochromos y T. niveipes), pertenecientes a
la familia
Muridae y Olallamys albicauda, familia Echimyidae. Estos
pequeños mamíferos son uno de los grupos más
pobremente estudiados y con diferentes grados de amenaza por ser
considerados perniciosos para los cultivos y la comida
almacenada, sin embargo, al contrario de lo que ocurre con los
grandes mamíferos, los tamaños poblacionales
mayores capacitan a muchas de estas pequeñas especies a
resistir la extinción, incluso estando restringidas a un
rango estrecho de alimentos en su
dieta, menos tipos de hábitat y áreas
geográficas más pequeñas que sus parientes
más grandes. (Morales-Betancourt y
Estévez-Varón, 2006).

Invertebrados: Buena parte de la mesofauna del suelo
paramuno aún es desconocida para la ciencia y
muchas de las especies pueden ser endémicas. Así
mismo, hasta el momento se desconoce el efecto de las quemas y el
isoteo sobre la fauna, en especial aquella que habita el follaje
seco de los frailejones, el suelo y la hojarasca original (Van
der Hammen 1998). Por su parte, los macroinvertebrados
acuáticos son desconocidos en el páramo Colombiano
y podrían contribuir a la caracterización de
hábitats y actuar como indicadores
del grado de intervención de distintos ecosistemas a
ravés de estudios comparativos. Poco o nada se ha
estudiado al respecto en el páramo propiamente dicho,
mientras los estudios existentes se han concentrado
principalmente en los bosques altos andinos y en la zona de
ecotonía, centrándose fundamentalmente en análisis fisicoquímicos e
inventarios de algas (e.g.).

Anfibios: se ha reportado la declinación global
de las poblaciones de anfibios en todo el mundo. En
Latinoamérica, estas disminuciones han ocurrido en su
mayoría en altitudes mayores a 500 m en Centro América
y en elevaciones mayores a 1000 m en los Andes,
observándose disminuciones dramáticas en Costa Rica,
Panamá,
Venezuela y
Ecuador,
mientras países como el nuestro presentan vacíos en
la información pertinente al estado de las poblaciones
(Young et al. 2001) De las 90 especies de anfibios paramunos
(Anura y Caudata), 50 son endémicas, teniendo especial
importancia la Sierra Nevada de Santa Marta, donde todas las
especies de anfibios son endémicas, mientras la Cordillera
Central, con un 80% de endemismos (Ardila y Acosta 2000), posee
una de las tasas de deforestación y densidad
poblacional humana más alta que ponen en peligro esta
diversidad única. Por lo tanto, y considerando la
conservación de anfibios endémicos y en peligro de
extinción, es necesario evaluar el estado de salud de sus poblaciones,
identificar las principales amenazas para su supervivencia y
preservar los hábitats de los que éstas dependen,
con el fin de que esta información permita la
formulación de planes específicos de manejo y la
estimación del riesgo de extinción de las especies
amenazadas a través de métodos
analíticos de viabilidad de poblaciones (Rueda-Almonacid
et al. 2004). Dado el cambio climático global actual y el
futuro calentamiento de la tierra es viable realizar modelos de
predicción de extinción de especies (e.g. Brown
2003) para priorizar aquellas que deben ser objeto prioritario de
estudio así como para la construcción de bancos
genéticos de las mismas que sean manejados en
Sudamérica.

Reptiles: son el grupo de vertebrados con menor riqueza
en el páramo. Sin embargo, de 15 especies reportadas para
el páramo, 5 poseen distribución restringida
estricta y alta especialización (Castaño et al.
2000).

Aves: las únicas dos especies de aves
restringidas estrictamente al área del páramo
propiamente dicho son Bolborhynchus ferrugineifrons
(Psittacidae) y el furnárido Schizoeaca fuliginosa
(Delgado y Rangel-Ch 2000). B. ferrugineifrons es
una especie endémica de nuestro país restringida a
las Cordilleras Central y Oriental (Rodríguez-Mahecha y
Hernández-Camacho 2002).Verhelst y Renjifo (2002)
consideran a la especie como vulnerable (VU), dado el caso de que
su población se encuentre entre los 2000 y 4000
individuos. En caso de que su población sea menor a este
estimativo, la especie sería considerada en peligro por
los mismos autores. A pesar de la fuerte presión
antrópica sobre el hábitat de la especie,
principalmente por el aumento de cultivos de amapola, ésta
no parece estar amenazada de extinción (Ibid). Sin
embargo, hasta el momento no existe información en
torno al
efecto que puede tener la degradación del páramo
sobre este psitácido, particularmente la producida por el
sobrepastoreo y las quemas (Verhelst y Renjifo 2002). Por otra
parte, los nuevos registros en el
páramo de Chingaza en la Cordillera Oriental sugieren
movimientos migratorios de la especie (Rodríguez-Mahecha y
Hernández-Camacho 2002) que requieren ser confirmados. De
acuerdo con el Ministerio del Medio Ambiente (2002), los patos
Anas flavirostris y Oxyura jamaicensis son especies
endémicas y casi endémicas de Colombia que
requieren especial atención. El pato andino (Oxyura
jamaicensis) es una especie restringida a humedales alto
andinos entre 2050 y 4000 m de elevación. Teniendo en
cuenta los estimativos de una población de menos de 2500
individuos en todo el país, así como la
destrucción de más de la mitad de su hábitat
original y la presión ejercida por los cazadores, esta
especie se considera en peligro de extinción (Botero
2002). De acuerdo con el mismo autor, actualmente se desconoce su
dieta en Colombia, así como la existencia o no de
movimientos migratorios entre las poblaciones de las cordilleras
Central y Oriental y entre éstas y las poblaciones del sur
del país, así como aspectos referentes a su
taxonomía y tamaño poblacional en el
país.

CONDOR ANDINO: El Programa Nacional
de Conservación del Cóndor Andino en Colombia es un
buen ejemplo de cooperación interinstitucional iniciado en
1989 por el Inderena y la Fundación Zoológico de
San Diego. Se han liberado en el país 51 individuos con un
80% de supervivencia que posiciona a Colombia como país
líder
en la reintroducción exitosa de la especie (CORPOCALDAS
2000). A pesar de ello, se considera al cóndor como una
especie en peligro, ya que su población en Colombia no
supera los 250 individuos adultos y se encuentra amenazada
fundamentalmente por la cacería y la degradación
del hábitat (Rodríguez-Mahecha y Orozco 2002).
Así mismo, en términos generales, no se ha
continuado un trabajo de
observación científico que permita
conocer el estado de la totalidad de individuos reintroducidos,
su viabilidad a largo plazo o sus comportamientos y éxito
reproductivo en las áreas donde han sido liberados, para
evaluar el porcentaje de supervivencia y establecer la viabilidad
poblacional y la dinámica de movimiento de
las poblaciones. Es necesario conocer los niveles de endogamia de
la población aparentemente aislada de la Sierra Nevada de
Santa Marta (Ibid).

LORO OREJIAMARILLO (Ognorhynchus icteroti):
Esta hermosa ave, se encuentra hoy en día en peligro
crítico de extinción a nivel nacional y mundial.
Esto se debe, en parte, a la destrucción de sus
hábitats, principalmente a la destrucción de la
Palma de Cera (Ceroxylon quindiuense), la cual es su lugar de
anidación, de refugio. Otras de las causas de su estado
crítico, se debe a su caza para tráfico ilegal y
tanto a su consumo como al saqueo de sus nidos. Pequeña
ave de 42 a 46 centímetros de largo, aproximadamente 285 g
de peso y vistoso plumaje. La parte superior del cuerpo es verde,
color cuya
función
es la de brindarle capacidad de camuflarse (aunque esto no le
haya servido mucho para evitar estar en peligro critico de
extinción), y parte inferior del cuerpo, incluyendo parte
frontal y lateral del rostro, posee un color amarillo intenso. Su
pico y un área alrededor de los ojos, son de color
negro.

TUCÁN ARCOÍRIS (Rhamphastos sulphuratus):
Estas Aves son de aproximadamente 50 cm de longitud, pudiendo
llegar hasta los 60cm. Pico muy largo en relación con el
cuerpo, de colores
brillantes (verde, azul, rojo y anaranjado con la punta negra).
Mejillas y pecho color amarillo brillante. Se les observa en
parejas o en grupos que alcanzan los 120 individuos. Anidan en
cavidades naturales de los árboles
y agujeros de pájaros carpinteros durante la primavera y
ponen de 3 a 5 huevos. Su alimentación es generalmente
frutos, huevos, polluelos, lagartijas y todo tipo de insectos. Su
hábitat es el bosque tropical húmedo, Se distribuye
desde el sur de México
hasta Colombia y Venezuela. La principal causa por la que esta
especie está en peligro de extinción es, como en la
mayoría de los casos, el hombre. Es
decir la intervención y destrucción por parte del
hombre del su
hábitat natural, el bosque húmedo tropical. La
segunda causa de su extinción es su captura y venta y contrabando;
también por la modificación de su habitar y el
lento ciclo de reproducción que posee, en la que solo
deposita 2 huevos y que con el cambio climático
difícilmente consiguen llegar a termino.

LOS MAMÍFEROS DEL PÁRAMO

Del páramo colombiano se tienen registros de 21
familias, 46 géneros y 70 especies; entre las especies
más llamativas, figuran: Tremarctos ornatus (oso de
anteojos), Odocoileus virginianus (venado), Mazama americana
(venado) Sylvilagus brasiliensis (conejo de páramo),
Agouti taczanowiski (borugo de páramo), Olallamys
albicauda (conococo de los chuscales) y Diplomys rufodorsalis
(conococo) (Muñoz et al., 2000; en Rangel, 2000).

Los grandes mamíferos son altamente vulnerables a la
extinción dadas sus necesidades de un territorio extenso y
por la presión ejercida sobre sus poblaciones por efecto
de la cacería, por lo cual han desaparecido de muchos
páramos (Van der Hammen 1998), como es le caso del venado
de cola blanca (Odocoileus virginianus) en el Parque Los
Nevados (Botero y Lotero 2004). Los carnívoros y los
grandes mamíferos son más susceptibles a la
extinción dado su tamaño corporal que implica un
mayor requerimiento de hábitat y a su tipo de dieta con
mayor especialización (e.g. felinos). Al contrario de lo
que ocurre con los grandes mamíferos, los tamaños
poblacionales mayores capacitan a muchas especies de
tamaño pequeño a resistir la extinción,
incluso estando restringidas a un rango estrecho de alimentos en
su dieta, menos tipos de hábitat y áreas
geográficas más pequeñas que sus parientes
más grandes (Brown 2003). Si bien los grandes
mamíferos no son endémicos o únicos de los
ecosistemas paramunos, éste es un hábitat esencial
y puede actuar como refugio de algunas poblaciones. El estudio y
conservación de los grandes mamíferos de
páramo implica la conservación y estudio de los
ecosistemas que habitan y, dada su extensa distribución
altitudinal, así como sus necesidades vitales de
territorio extenso, posibilitan el
conocimiento y protección la comunidad que
está relacionada directamente con estas especies.
Áreas protegidas como el Parque Nacional Natural Los
Nevados y su zona amortiguadora, son un componente prioritario
para la conservación de los grandes mamíferos de
páramo dada su gran extensión, su larga historia de
conservación y su localización en los Andes
Centrales de Colombia (Botero y Lotero 2004).

GUAGUA LOBA O PARACANÁ (Dinomys branickii): Mide
entre 730 y 790 mm desde la cabeza más el cuerpo, la cola
es de aproximadamente 190 mm y la masa corporal es de 10-15 kg
.La coloración superior del cuerpo es café
oscuro hasta negro con dos líneas blancas prominentes,
más o menos continuas, a cada lado de la espalda. Presenta
dos hileras más cortas de manchas blancas en cada lado. El
vientre es más claro que el dorso y no tiene manchas. El
pelaje es tosco, denso y de largo variable. La cabeza es maciza,
las orejas cortas y redondeadas y las patas cortas. El bigote se
compone de numerosas vibrisas largas. La cola es robusta,
cilíndrica y completamente peluda. Es plantígrado
con manos y pies anchos, de cuatro dedos, cada uno con una garra
larga y fuertemente curva. La amenaza principal del tinajo es la
cacería. Son cazados por su carne y como es común
en el campo, la piel y el cráneo se exhiben como
trofeo.

Grandes mamíferos de páramo

Los grandes mamíferos que se encuentran en la
actualidad en los páramos colombianos, son altamente
vulnerables a la extinción dadas sus necesidades de un
territorio extenso y por la presión ejercida sobre sus
poblaciones por efecto de la cacería, por lo cual, algunos
ya han sido extirpados de muchos páramos. Los
carnívoros y los grandes mamíferos son más
susceptibles a la extinción dado su tamaño corporal
que implica un mayor requerimiento de hábitat y a su tipo
de dieta con mayor especialización (e.g. felinos).

Si bien los grandes mamíferos no son completamente
endémicos (Algunos se encuentran ocupando paramos en
Venezuela y Ecuador por ejemplo) o únicos de los
ecosistemas paramunos, éste es un hábitat esencial
y puede actuar como refugio de algunas poblaciones. El estudio y
conservación de los grandes mamíferos de
páramo implica la conservación y estudio de los
ecosistemas que habitan y, dada su extensa distribución
altitudinal, así como sus necesidades vitales de
territorio extenso, posibilitan el conocimiento y
protección la comunidad que está relacionada
directamente con estas especies (Botero y. Lotero. 2004).

Tapir de montaña: de acuerdo con Lizcano et
al. (2002), los esfuerzos de conservación de la danta
de páramo o tapir de montaña deberán
enfocarse en la reducción de la cacería y la
disminución de la destrucción del hábitat,
casi como en la restauración del hábitat natural.
Si bien se han registrado los hábitos generales de las
dantas de montaña en Colombia, se requieren estudios
complementarios que permitan determinar las plantas preferidas
por la danta, de acuerdo con la disponibilidad y el consumo y
relacionarlas con la abundancia de las dantas para enfocar los
esfuerzos de conservación hacia los hábitats
más propicios para el sostenimiento de las poblaciones
(Lizcano y Cavelier 2004). Es necesario determinar si especies
domésticas favorecidas por la ampliación de la
frontera agrícola (ganado bovino, caprino y ovino
principalmente, así como los perros, gatos y
ratas) podrían favorecer la presencia de enfermedades
zoonóticas que afectarían la supervivencia de las
poblaciones de dantas de páramo, como se ha sugerido en
Ecuador (véase Rodríguez et al. 2003).

Oso de anteojos: si bien es considerada una especie
bandera, carismática y emblemática por muchas
organizaciones y es empleada para realizar campañas
publicitarias relacionadas con la conservación, pocas
personas conocen cuál es su estado de conservación,
su dieta o su hábitat en Sudamérica. Aunque se
considera que es la especie con la dieta más
herbívora de la familia de los
osos, puede inclusive llegar a atacar el ganado, por lo cual es
muchas veces perseguido (Peyton 1999). En otras regiones ha sido
cazado por su carne; con fines lucrativos se venden partes de su
cuerpo en el mercado ilegal.
La medicina
tradicional también ha dejado su cuota en la
persecución de estos animales para saciar creencias
mitológicas; estas creencias no prevalecen sólo en
Sudamérica, es sabido que en países como China se
extrae la bilis de osos negros vivos en cautiverio con fines
curativos por medio de un catéter conectado directamente a
la vesícula de los animales, que son "ordeñados"
regularmente. Por otra parte, la acusada fragmentación de
los ecosistemas de alta montaña hace pensar que el flujo
génico entre poblaciones separadas de osos es
mínimo, lo cual, de ser demostrado, llevaría a
afirmar efinitivamente que esta especie emblemática de los
ecosistemas de los Andes del Norte está amenazada en las
ecorregiones que conforman esta vasta área
(Rodríguez et al. 2003).

Interacciones planta-animal: Los sistemas de
polinización por insectos, aves y murciélagos son
campos de investigación que deben y pueden ser abordados
dado que las plantas de la región paramuna son el taxa
mejor conocido y los inventarios de aves y murciélagos son
bastante completos en varias regiones. Los colibríes son
el grupo de aves más diverso del páramo (Hofstede
2004) y, como se sabe, están involucrados en la
polinización de una gran cantidad de plantas en toda
América, de donde son endémicos. El estudio de los
sistemas de polinización implica la posibilidad de
conservar especies y gremios completos al conocer la
fenología de las plantas y el grado de dependencia de
especies determinadas de animales hacia determinadas plantas para
su alimentación, mientras que éstas pueden ser
bastante dependientes de determinadas especies animales para su
reproducción. Los invertebrados también tienen una
parte importante en los procesos de polinización, y se han
observado diversas especies visitadoras de plantas,
principalmente himenópteros y dípteros, que pueden
actuar como verdaderos polinizadores.

FLORA

La evolución de las especies vegetales del
páramo presentan una serie de formas importantes de
adaptación para su supervivencia en condiciones
climatológicas como las que presentan estas altas cumbres
andinas tropicales.

Dentro de las adaptaciones más comunes de las plantas
de páramo están:

Formación de rosetas: en muchas plantas de
paramos las hojas se reúnen en la parte superior del
tallo, formando una roseta que sirve de defensa a las yemas
contra el viento y contra el frió

Granificacion de arbustos y arbustillos: En la mayor
parte las plantas leñosas del páramo, los tallos y
gramas crecen y se prolongan a ras del suelo, de tal manera que
las yemas permanecen bien protegidas por la acumulación de
hojas caídas y otros residuos vegetales, a la vez que se
amortiguan las oscilaciones bruscas de temperatura sobre la
superficie del suelo..

El engrosamiento de las hojas: para almacenar agua o
para impedir la deshidratación. El desarrollo de hojas que
reduzcan al mínimo la perdida de agua por
traspiración. Ejemplo de estas adaptaciones son:
cardón, (hoja espinosa) , romero (hoja recurvada) y chite
( hoja acicular).

La vegetación dominante en el páramo abierto son
varias especies de pastos o "pajas" de los géneros
Calamagrostis, Agrostis y Festuca y
las plantas arrosetadas, entre las que sobresalen diversas
especies de frailejones de los géneros Espeletia,
Espeletiopsis, Libanothamnus y
Paramiflos. Los frailejones forman un grupo de
asteráceas (las Espeletiinae) endémicas a los altos
Andes de Venezuela, Colombia y Ecuador; en las altas
montañas tropicales y subtropicales del Viejo Mundo tienen
su equivalente en otras asteráceas de porte muy similar,
como las Dendrosenecio de África y
Argyroxiphium de Hawaii.

Otras plantas arrosetadas comunes en el páramo son los
cardos (Puya), carditos (Paepalanthus) y
algunos helechos del género
Blechnum. Entremezcladas entre los pastizales crecen una
gran cantidad de hierbas, muchas de ellas endémicas a
reducidas zonas de páramo. Sobresalen las árnicas y
otras especies de la familia de las margaritas (Asteraceae), los
apios de monte (Apiaceae), las gencianas, teresitas y cachitos
(Gentianaceae), los geranios silvestres (Geranium), los
chochos (Lupinus), las orquídeas (Orchidaceae),
las plegaderas (Lachemilla) y las valerianas
(Valeriana), entre muchas otras.

Diversas especies de arbolitos y arbustos son comunes en
partes del páramo, dispersos por el terreno o formando
matorrales y bosques de porte bajo en cañadas y sitios
protegidos. Estas plantas leñosas también forman
matorrales en el límite inferior del páramo
(subpáramo), donde este hace contacto con el bosque
andino. La antigua dominancia de arbustos y bosques enanos ya no
es evidente en muchos páramos, pues estos han sido
destruidos por la tala y la quema para abrir los terrenos para la
ganadería.

Entre los arbolitos y arbustos más típicos del
páramo se cuentan varias especies de Asteraceae, conocidas
como romeros de páramo, chilcos y amargueros
(Monticalia, Diplostephium, Ageratina,
Baccharis, Gynoxys, etc.), los uvos de monte,
pegamoscos y mortiños venenosos de la familia Ericaceae
(Cavendishia, Macleania, Bejaria,
Gaultheria, Disterigma, Pernettya,
Vaccinium, etc.) y los tunos, charnes y sietecueros de
la familia Melastomataceae (Miconia, Bucquetia,
Brachyotum, Monochaetum, Tibouchina,
etc.), además de varias especies de encenillos
(Weinmannia) y chites (Hypericum). En sitios
pantanosos el chusque Chusquea tessellata forma densos
matorrales. Sobresalen, además, dos tipos de
árboles, los coloraditos (Polylepis) y el
rodamonte (Escallonia myrtilloides), que antiguamente
formaban bosques enanos a alturas sorprendentes (llegando a 4400
m.s.n.m.), bosques que actualmente han sido casi completamente
destruidos.

Los páramos colombianos son el reino de los
líquenes y los briófitos (musgos y sus parientes,
las hepáticas.) La dominancia de estos es aquí muy
manifiesta: las ramas de arbustos y arbolitos suelen estar
cubiertas por barbas colgantes de líquenes, musgos y
hepáticas y en el suelo se forman espesos colchones de
musgos, los grandes almacenadores de agua del páramo;
sobresalen los colchones formados por musgos del género
Sphagnum, que forman turberas en sitios pantanosos.

PALMA DE CERA (Ceroxylon quindiuense): Las palmas de
cera son plantas muy vulnerables. Como casi todas las palmas,
tiene un solo punto de crecimiento terminal, la yema terminal. Si
esta yema es dañada, la palma muere. La palma de cera es
una planta de crecimiento lento. El corte de varias hojas
disminuye la capacidad de sintetizar nutrientes. Aunque una palma
de cera sobreviva al corte, será muy poco productiva, poco
vigorosa y por lo tanto más vulnerable a enfermedades y
otros factores de riesgo. Las palmas de cera son dioicas. Esto
quiere decir que tienen los sexos separados: hay palmas macho y
hembras. Para asegurar la descendencia debe haber una buena
proporción de machos y hembras en la población. Las
palmas de cera son esencialmente andinas, y han sufrido
más que cualquier otra especie, la destrucción y
fragmentación de sus hábitats nativos. Por eso se
encuentran en grave peligro de extinción. Las palmas de
cera tienen once variedades. Crecen en las partes altas de los
Andes, en Colombia, Venezuela y Bolivia. A
todas se les conoce con el nombre de palmas de cera, porque todas
tienen el tronco recubierto en mayor o menor grado, con una
película de cera. De la palma se extrae la cera para
fabricar velas, jabones o cosméticos. Con la madera, debido
a su resistencia en la
intemperie, se construyen canales de agua, cercos, puentes
peatonales u objetos ornamentales en parques, plazas y avenidas;
si se extingue esta planta perderíamos muchos recursos.
Esta palma se encuentra altamente amenazada debido
básicamente a que es utilizada en los festejos de La
Semana Santa,
en el conocido domingo de ramos y además, es afectada por
la ganadería ya que estos animales consumen sus
retoños y no permiten su normal crecimiento.

ESQUEMA
CONCEPTUAL DEL PÁRAMO

Para entender los factores más importantes en la
conformación de patrones espacio-temporal en el ecosistema
páramo es necesario estudiarlo en el contexto de las
relaciones producidas por dos grandes factores: la heterogeneidad
espacial y la influencia humana.

La historia geológica y posteriormente, la
geomorfología de herencia glaciar
y el vulcanismo plio-pleistocénico generaron y modelaron
los ambientes paramunos (van der Hammen 1988, 1992). Las
variaciones en altura producen gradientes altitudinales con
cambios fisonómico – florísticos,
climáticos y de suelos (Cuatrecasas 1958, Lauer 1979,
Monasterio 1980, Cleef 1981, Rangel 1991, Malagón y Pulido
2000).

Las unidades geomorfológicas, son el principal factor
de heterogeneidad ambiental ya que en áreas relativamente
pequeñas se pueden encontrar diferentes unidades de
paisaje como: morrenas, cubetas, lagos, turberas y valles en U
(Flórez 2000). Dentro de estas unidades se presentan
pequeñas variaciones que producen gradientes
topográficos con cambios en los contenidos de agua y
nutrientes en el suelo (Páez 2002, Zuluaga 2002).

La historia geológica y geomorfológica es
determinante en la estructuración de los tres factores
más importantes que determinan el ecosistema
páramo: Biodiversidad, Agua y Suelo; en el páramo
esta relación se manifiesta principalmente en cambios en
la disponibilidad de agua y nutrientes y esta interacción es la base de las funciones
ecosistémicas mas importantes como: los aportes de
materia
orgánica, la estabilización de los suelos y materia
orgánica, solubilización, perdida y disponibilidad
de nutrientes, los ciclos biogeoquímicos, la productividad y
la regulación hídrica.

La integridad del ecosistema se basa en el mantenimiento
de estas funciones, de las cuales dependen servicios ambientales
como: la oferta hídrica, acumulación de carbono,
fertilidad y estabilidad del suelo y el mantenimiento de la
biodiversidad, los cuales garantizan el bienestar de usuarios
directos e indirectos del páramo. Los diferentes usos del
suelo y la demanda sobre los servicios ambientales, resultantes
de diferentes factores o condicionantes sociales,
económicos y culturales conllevan a la
transformación de los ecosistemas naturales del
páramo, degradando las funciones ecosistémicas, lo
cual repercute en una disminución de la calidad y
cantidad de dichos servicios ambientales para los diferentes
usuarios. La integridad ecológica depende entonces del
régimen de disturbios y del régimen de estrés del
ecosistema.

La biota de los ambientes de alta montaña
evolucionó bajo diferentes tipos de estrés
(mecánico, hídrico, por nutrientes, por
congelamiento, energético) (Monasterio y Sarmiento 1991) y
un régimen natural de disturbios (fuegos naturales,
heladas, vientos, disturbios por animales y procesos
geomorfológicos propios del piso con modelado glaciar
heredado, como deslizamientos, solifluxión, erosión
hídrica y reptación) (Vargas 2002). El
páramo actualmente es un ecosistema sometido a una fuerte
influencia humana con un régimen de disturbios que incluye
tanto disturbios naturales como disturbios antrópicos.
Dentro de los cuales se destacan en los páramos
colombianos y ecuatorianos las prácticas agropecuarias con
utilización de fuego y ganadería extensiva,
agricultura extensiva e intensiva.

El régimen de disturbios actúa sobre los
diferentes tipos de gradientes como son: gradientes
altitudinales, topográficos, hídricos, de
nutrientes, florísticos y faunísticos. Los
diferentes gradientes producen los patrones de vegetación
que se estructuran en diferentes escalas espaciales. Para
entender realmente qué factores están controlando
la estructura y el funcionamiento de un ecosistema bajo un
régimen que incluye disturbios naturales y
antrópicos, es necesario determinar:

¿Cómo procesos de pequeña escala
retro-alimentan procesos de gran escala y viceversa? y,
cómo patrones de mosaicos cambian el ambiente para el
crecimiento de las plantas.

Los disturbios pueden afectar la capacidad productiva de un
ecosistema a través de cualquiera de las siguientes
vías: cambiando los patrones espacio–temporales de
disponibilidad y reciclaje de
nutrientes, adicionando o removiendo biomasa, cambiando la tasa
de sucesión vegetal (principalmente debido a consumidores
que cambian las interacciones competitivas de las plantas) y
cambiando la razón materia viva / materia muerta del
sistema (Pickett y White 1985, Hobbs y Huennecke 1992).

BIODIVERSIDAD Y
PROCESOS EN EL ECOSISTEMA

Hay dos puntos de vista con respecto a la importancia de la
diversidad en el mantenimiento de las funciones de los
ecosistemas: por un lado, están los autores que plantean
que los efectos de la biodiversidad total en las funciones del
ecosistema son generalmente débiles, que la función
de la mayoría de ellos se puede mantener con un reducido
número de especies, a menos que se remueva una especie
clave (Schulze y Mooney 1994) y por otro lado autores que
proponen que aunque siempre hay especies de plantas dominantes
con capacidad de controlar el funcionamiento inmediato del
ecosistema, la disminución de la diversidad (de las
especies subordinadas y transitorias) causaría deterioros
menos obvios pero significativos, debido a que la dinámica
de parches de la vegetación disminuye progresivamente su
capacidad de reclutamiento
de propágulos (Grime 1998).

La Hipótesis del Disturbio Intermedio (HDI) es
un modelo general
sobre el efecto de diferentes disturbios sobre la diversidad.
Esta hipótesis predice
que hay una frecuencia o intensidad intermedia de disturbio en la
cual la diversidad es máxima, porque disminuye la
exclusión competitiva (Grime 1973, Connell 1978, Sousa
1984, Wilkinson 1999). A frecuencias altas de disturbio, los
espacios vacíos no pasarán de las primeras etapas
de sucesión; y a frecuencias muy bajas, los competidores
más eficaces desplazarán a especies menos
competitivas, reduciéndose así la diversidad
(Connell 1978). Sin embargo, los disturbios pueden generar
patrones de coexistencia diferentes a los propuestos por la HDI,
sobre todo en eslabones más altos de la cadena
trófica (Wootton 1998, Sheil 1999).

Un modelo exclusivo para pastoreo fue propuesto por Milchunas
et al. (1988) el cual es consistente con las predicciones de la
HDI. Explica las interacciones entre herbívoros y
vegetación con base en la productividad y el tiempo que
lleva el ecosistema siendo pastoreado, de esta forma predice la
sensibilidad de los ecosistemas por medio del cambio en el
número de especies de plantas a medida que aumenta la
frecuencia o intensidad de pastoreo. El modelo sugiere que este
disturbio tiene una gran influencia en el cambio numérico
de la composición de especies nativas de regiones
subhúmedas con cualquier tiempo histórico de
presencia de pastoreo. En regiones semiáridas con corta
historia evolutiva de la interacción planta –
herbívoro, el modelo predice que el pastoreo influye
moderadamente, mientras que en regiones semiáridas con
larga historia evolutiva el pastoreo presenta muy poca
influencia.

Es de anotar que Milchunas y Lauenroth (1993) comprobaron el
modelo con datos en su mayor
parte de América del Norte. Datos posteriores provenientes
de África y Australia indican que tanto para ambientes
semiáridos como subhúmedos el impacto del pastoreo
en la biodiversidad es negativo y el cambio composicional es
mucho más severo que el predicho por el modelo (Landsberg
et al.1999).

Diversidad local

Por diversidad local se entiende aquella que se presenta en
pequeños parches homogéneos de hábitat y se
puede explicar por procesos locales (disturbios, competencia,
predación) o procesos regionales (colonización,
dispersión). Una de las aproximaciones al entendimiento de
los patrones de diversidad es examinar la diversidad local en
función de la diversidad regional (Ricklefs y Schluter
1993). La
investigación de los procesos que determinan el
arreglo espacial de las comunidades no se debe limitar al estudio
de las especies de mayor o menor abundancia. Una
comprensión adecuada de los mecanismos o fuerzas
subyacentes a los patrones espaciales de las comunidades debe
tener en cuenta los filtros que operaron en el pasado y que
están operando actualmente en la extinción local de
especies, algunas de las cuales pueden ser todavía
abundantes en los alrededores del paisaje regional (Grime,
1979).

A gran escala se sabe que los páramos son muy ricos en
diversidad en especies en comparación con otros ambientes
parecidos (Luteyn 1999, Rangel 2000a), pero las fuerzas que
regulan las dinámicas de la diversidad, como por ejemplo,
la heterogeneidad ambiental, competencia, disturbios,
productividad han sido poco investigadas tanto a nivel local como
regional. Tilman y Pacala (1993) señalan que existen
muchas fuerzas que permiten la persistencia local de las especies
y que en la mayoría de los casos todo lo que se requiere
son dos o más factores ambientales que restrinjan la
eficacia
biológica y las inevitables contraprestaciones
(trade-offs) en la forma como los organismos responden a estas
restricciones. Para los páramos de Colombia se tienen
evaluaciones locales y regionales de la diversidad, pero faltan
explicaciones acerca de:

¿Cuáles son las restricciones actuales y las
relaciones que explican la diversidad local, y cuales son las
fuerzas que las extinguen y las que les permiten persistir
localmente?

En los páramos la riqueza de especies y sus abundancias
pueden estar reguladas por la combinación de los
siguientes factores o fuerzas que operan en gradientes y mosaicos
de vegetación:

. Limitación de recursos en gradientes principalmente
de nutrientes y luz

. factores físicos como temperatura,
precipitación, humedad del suelo, pH

. la relación entre hábitat homogéneos y
hábitat heterogéneos

. heterogeneidad ambiental y régimen de disturbios
naturales y antrópicos

. la relación entre competencia y
colonización.

. estructura de redes tróficas.

. rasgos de historias de vida de organismos individuales.

. Productividad en gradientes de hábitat.

Gradientes de disturbio

Cuando se trabaja en parches de vegetación con
diferente grado de disturbio, los patrones de abundancia de las
especies indican tendencias actuales de cambio, dentro de
procesos complejos de sucesión-regeneración en
mosaicos de vegetación. Existen patrones de baja
diversidad en los extremos de gradientes con alto y bajo
disturbio y un aumento significativo hacia los sitios de
disturbio intermedio. La diversidad (H" y D) se comporta en estos
gradientes de manera inversa a la riqueza. Esto concuerda con las
predicciones de la Hipótesis del Disturbio Intermedio
(HDI) (Grime 1979): mayor diversidad a frecuencias o intensidades
intermedias de disturbio (Milchunas et al.1988, Hobbs y Huennecke
1992).

En general, con pastoreo en intensidades moderadas aumenta la
diversidad y con pastoreo intenso se pierden las especies propias
de páramo húmedo. En el Parque Nacional Natural
Chingaza en sitios con alto pastoreo lo más notorio, es el
reemplazo de especies dominantes de comunidades estratificadas
como Espeletia. killipii, Chusquea tessellata y Calamagrostis
spp; por especies que conforman un solo estrato rasante como
Lachaemilla orbiculata, Trifolium repens y Paspalum hirtum. Estos
resultados concuerdan con los registrados para páramos de
pajonal, en el Parque Nacional Natural Los Nevados, donde el
número de especies aumenta levemente a intensidades
moderadas de pastoreo (0.16 unidades de Animales/ha.) y disminuye
con alto pastoreo, pero el óptimo de diversidad con
pastoreo moderado no queda muy claro (Verweij 1995). Por otro
lado, Keating (1998) en el Ecuador, encontró que el
tratamiento fuego con poda produjo los mayores impactos en la
composición y estructura por pérdida de especies
raras y leñosas en comunidades de páramo. Sin
embargo, es necesario trabajar experimentalmente los dos
disturbios, por separado y juntos, para tener una visión
más clara del comportamiento de la diversidad y su
relación con intensidades de disturbio.

Heterogeneidad ambiental.

Uno de los aspectos más importantes de analizar en los
páramos, y que permite la persistencia de numerosas
especies, es la heterogeneidad espacial y su relación con
los disturbios naturales y antrópicos. Las tasas
intermedias de disturbio, como se mencionó, pueden generar
una mayor heterogeneidad espacial debido a la apertura de un
amplio rango de fases sucesionales. La mayor heterogeneidad
ocurre en hábitats intermedios, permitiendo la
coexistencia de numerosas especies (Connell 1978, Petraitis et
al. 1989).

No se debe descartar que la heterogeneidad ambiental, debida a
diferencias en drenaje y nutrientes, puede estar controlando
también, en algún grado, los cambios en la
diversidad. Con respecto a esto Páez (2002),
encontró que en un valle de origen glaciar en el Parque
Chingaza, las comunidades vegetales se distribuyen principalmente
a lo largo de gradientes topográficos en donde la humedad
y la concentración de nutrientes son factores
determinantes.

Para comprender cómo influyen los gradientes en la
diversidad en los ecosistemas, es necesario explicar cómo
cambia, a lo largo de gradientes, la heterogeneidad espacial de
nutrientes y luz, y
cómo se distribuyen, a lo largo de gradientes, los
requerimientos de recursos de las especies que compiten (Tilman y
Pacala 1993).

Autor:

Sergio Ándres Patiño
Herrera

Partes: 1, 2